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Le mwbqsanguisughe, anche dette mwbgmignatte, sono gli mwbwanellidi della mwcasottoclasse mwcqHirudinea mwcgLamarck, 1818.cite-ref-1[1] Molte sono mwdwparassiti dei mweavertebrati, nutrendosi del loro sangue, anche se altre sono mweqpredatori; sono diffuse in tutto il mondo a eccezione dell'mwegAntartide, principalmente in acqua dolce, ma anche sulla terra e in mare. Alcune specie di sanguisughe sono state e vengono ancora usate in medicina per vari scopi.

• Etimologia

• Descrizione

• Tegumento

• Respirazione

• Sistema nervoso e organi di senso

• Apparato muscolare

• Apparato digerente

• Apparato circolatorio ed escretore

• Apparato riproduttore

• Distribuzione e habitat

• Biologia

• Locomozione

• Nutrimento

• Predatori e parassiti

• Riproduzione e ciclo vitale

• Tassonomia

• Tassonomia interna

• Tassonomia esterna

• Evoluzione

• Relazioni con l'essere umano

• Morso

• Uso in medicina

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il mwfgnome scientifico "Hirudinea" viene da quello del mwfwgenere di sanguisughe mwgaHirudo, e questo a sua volta dal mwgglatino mwgwhirudo, cioè "sanguisuga".cite-ref-2[2] Il nome comune "sanguisuga" è anch'esso una parola di origine latina, composta da mwiasanguinis ("sangue") e mwiqsugere ("succhiare").cite-ref-3[3]

Sono animali mwkavermiformi, con una mwkqventosa all'estremità anteriore e una all'estremità posteriore.cite-ref-sket-4-0[4] Le dimensioni possono variare da minuscole a lunghezze di decine di centimetri, come la specie mwlgHeamenteria ghilianii, scoperta nella mwmaGuyana Francese, in mwmqSud America, che arriva sino a mwmg45 cm di lunghezza.cite-ref-5[5]cite-ref-britannica-6-0[6]

Molti mwqqorgani sono ripetuti lungo l'animale (mwqgmetameria, ogni porzione del corpo che si ripete è detta mwqwmetamero), così come negli altri anellidi, ma si distinguono dal fatto che gli anelli (esterni) non corrispondono ai metameri (interni): questi sono 34, ma fuori ciascuno è diviso in 3-5, ma anche fino a 10 anelli.cite-ref-sket-4-1[4] I primi sei metameri formano la testa, gli ultimi sette la ventosa caudale, i 21 in mezzo la parte principale del corpo. Inoltre, a differenza degli altri mwsaclitellati, il mwsqclitello, un organo riproduttivo che secerne un bozzolo nel quale vengono depositate le uova fecondate, è visibile solamente durante il periodo di riproduzione.

La mwswcavità celomatica è ridotta rispetto a quella degli altri anellidi. La maggior parte degli anellidi hanno setti che separano ciascun metamero, ma questi sono stati persi nelle sanguisughe, eccetto alcune specie dell'mwtaordine Rhyncobdellida.cite-ref-sket-4-2[4]cite-ref-7[7]

La mwwapelle è elastica per poter adattarsi a un cambio rapido di dimensioni dell'animale dopo un pasto, è coperta da una cuticola di fibre di mwwgcollagene che viene rinnovata periodicamente,cite-ref-8[8] è il principale organo di mwxwrespirazione delle sanguisughecite-ref-9[9] e, a differenza degli altri anellidi, non presenta mwzachete.cite-ref-sket-4-3[4] È monostratificata, cioè composta da un singolo strato di cellule, e poggia su uno strato di mwawtessuto connettivo.cite-ref-10[10]

Nella pelle sono presenti delle mwcqcellule contenenti mwcgpigmenti, i mwcwcromatofori, che servono come protezione dalla mwdaradiazione ultravioletta e spesso la colorazione data dai questi è mwdqcriptica. Uno dei pigmenti verdi presenti nei cromatofori è un risultato della degradazione dell'mwdgemoglobina presente nel sangue del quale si nutrono. Alcune specie che vivono in grotte hanno perso la pigmentazione.cite-ref-11[11] Altre specie possono cambiare la loro colorazione a seconda della quantità di luce alla quale sono esposte: se si trovano in un ambiente luminoso diventano più scure, se invece si trovano in ombra diventano più chiare. Il cambio da una colorazione all'altra dura tra i 15 e i 30 minuti ed è dovuto alla disposizione dei granuli di pigmento all'interno dei cromatofori: se sono dispersi equamente all'interno della cellula questa avrà un aspetto più scuro, concentrandosi invece in un singolo punto la cellula globalmente assume un colore più chiaro.cite-ref-12[12] Il cambio di colorazione potrebbe essere dovuto al bilanciamento tra la necessità di avere una protezione dalla radiazione solare e la necessità di avere un corpo abbastanza chiaro da poter percepire un improvviso cambio tra l'essere alla luce e l'essere all'ombra: un'ombra può essere infatti indicativa di un potenziale mwfwospite.cite-ref-13[13]

Le sanguisughe sono coperte da mwhqmuco, che viene secreto da mwhgghiandole unicellulari mucipare (cioè che secernono muco). Il muco serve per evitare l'essiccamento, aiuta nella respirazione, oltre ad avere una funzione difensiva contro i mwhwbatteri e il danno meccanico.cite-ref-14[14]

Lo scambio di gas respiratori (mwjgossigeno in entrata e mwjwanidride carbonica in uscita) avviene principalmente attraverso la superficie della pelle, per questo è fortemente irrorata da mwkacapillari. La maggior parte delle specie, quando in acqua, compiono movimenti ondulatori mentre rimangono attaccati al mwkqsubstrato con la ventosa posteriore. Questo comportamento genera una corrente attorno alla sanguisuga, è noto come ventilazione, e si pensa che sia legato alla respirazione in quanto si osserva più frequentemente quando l'acqua ha poco ossigeno disciolto.cite-ref-15[15]

Alcune specie possiedono delle mwlwbranchie: delle strutture laterali esterne attraverso le quali possono avvenire gli scambi di gas respiratori. Un gruppo di specie respira facendo scorrere l'acqua attraverso il mwmafaringe e facendola fuoriuscire da uno mwmqspiracolo sul dorso chiamato gastroporo.cite-ref-16[16]

Il mwoasistema nervoso centrale è composto da 34 mwoqgangli disposti lungo un cordone nervoso ventrale. Il cervello è costituito da dei gangli subesofagei, cioè situati sotto all'mwogesofago, e da uno sopraesofageo. Da ogni ganglio del cordone nervoso dipartono mwownervi laterali.cite-ref-17[17]

La pelle è la sede degli mwrworgani di senso delle sanguisughe. Gli organi di senso includono mwsaocelli, sensilli (zone della pelle composte principalmente da cellule mwsqcigliate), mwsgchemiorecettori e mwswmeccanorecettori. Il numero di ocelli è variabile, in mwtaHirudo medicinalis ce ne sono cinque coppie, presenti tutte sulla testa, ma in altre specie possono essere distribuiti diversamente. I sensilli percepiscono i movimenti dell'acqua e fungono secondariamente anche da mwtqfotorecettori. Terminazioni nervose (estremità di nervi) nella pelle fungono invece da meccanorecettori, percependo anche il dolore (mwtgnocicezione).cite-ref-18[18]

Le sanguisughe hanno uno strato esterno di muscoli circolari e uno più interno di muscoli longitudinali; questi due strati sono mwvqantagonisti. Tra questi due strati ce n'è un terzo, composto da fasci muscolari obliqui. Questo strato distingue le sanguisughe dagli altri clitellati e si pensa sia necessario al movimento con le ventose. Hanno anche dei muscoli dorso-ventrali che servono per appiattire il corpo.cite-ref-19[19]

Generalmente, la bocca è posizionata all'interno della ventosa della testa, e possiede tre lembi di pelle (veli) che la chiudono parzialmente. Le specie dell'ordine Rhynchobdellida hanno un faringe adattato in proboscide che può essere estesa o retratta all'interno del corpo. Per nutrirsi, la proboscide punge l'epidermide di un ospite, penetrandola e succhiando il sangue. Il sottordine Hirudiniformes è invece caratterizzato dall'avere tre dentelli calcarei semicircolari, che lasciano una ferita a forma di "Y" sulla pelle dell'ospite; hanno anche mw0wghiandole salivari che producono mw1airudina, un mw1qpolipeptide che impedisce al sangue di mw1gcoagularsi. Il tubo digerente non è rettilineo, bensì dotato di numerosi diverticoli. Questa caratteristica consente all'animale di incamerare e conservare un quantitativo notevole di sangue e quindi di resistere a periodi di digiuno anche per alcuni mesi.cite-ref-21[21]cite-ref-22[22]cite-ref-britannica-6-1[6]

L'mw5qapparato circolatorio è, come negli altri anellidi, composto da un sistema chiuso di tubi. Un vaso dorsale dell'apparato trasporta l'mw5gemolinfa dalla parte posteriore dell'animale verso quella anteriore, mentre un vaso ventrale lo trasporta in direzione opposta.cite-ref-23[23] Negli Arincobdellidi l'apparato circolatorio è assente e il mw7asistema celomatico ne ricopre le funzioni (viene anche chiamato "sistema emocelomatico" per questa ragione). Negli Arincobdellidi il mw7qpigmento respiratorio usato è l'emoglobina, che è disciolta direttamente nell'emolinfa (non è legata a cellule).cite-ref-24[24]

I mw8wnefridi sono delle strutture metameriche pari, sono cioè presenti in diversi metameri a coppie. Sono composti da una zona a imbuto che pesca dal celoma e da un canale che si apre all'esterno direttamente o attraverso una vescica.cite-ref-25[25]

Sono mw-germafroditi, ma non si possono autofecondare (ermafroditismo insufficiente); hanno un'apertura genitale femminile e una maschile nel clitello, una regione ghiandolare situata anteriormente nell'animale e presente in tutti i mw-wclitellati. Mentre in altri clitellati il clitello è sempre visibile, per le sanguisughe è solo visibile durante il periodo di riproduzione. Sono mw-aproterandrici, sviluppando prima i mw-qgameti maschili (gli mw-gspermatozoi), e in seguito quelli femminili (gli mw-wovuli).cite-ref-sket-4-4[4]cite-ref-britannica-6-2[6]cite-ref-26[26]

Sono distribuite in tutto il mondo eccetto l'mwarqecozona antartica, hanno però la maggior mwarudiversità di specie nell'mwaryOlartico (che comprende l'mwarcAmerica settentrionale, il mwargNordafrica e tutta l'mwarkEurasia eccetto le regioni più meridionali). Alcune specie sono state trasportate da un continente all'altro per usi medicinali dagli umani, causandone poi accidentalmente la dispersione nell'ambiente.cite-ref-sket-4-5[4]

Sono principalmente presenti in ambienti d'acqua dolce, ma alcune specie si sono anche adattate ad ambienti terrestri o marini.cite-ref-sket-4-6[4]

Le sanguisughe si spostano sul substrato usando due possibili modalità: o quella vermiforme o quella "a compasso". Il movimento vermiforme può essere descritto come segue: mentre la ventosa anteriore si stacca dal substrato, i muscoli circolari si contraggono, allungando l'animale. Visto che la ventosa posteriore è attaccata al substrato, il corpo è costretto a muoversi in avanti. Quando l'animale è completamente allungato, la ventosa anteriore si attacca al substrato e quella posteriore si stacca, i muscoli longitudinali si contraggono, tirando il corpo in avanti.cite-ref-27[27] Il movimento a compasso è simile a quello vermiforme, con la differenza che mentre la ventosa anteriore è attaccata al substrato, il corpo si ritrae formando un'ansa (non restando piatto sul terreno come nel movimento vermiforme), e la ventosa posteriore aderisce al substrato poco dietro a quella anteriore.cite-ref-28[28] Un andatura simile è anche presente nei mwas4misurini, i mwas8bruchi dei mwatalepidotteri mwategeometridi.

Le ventose aderiscono al substrato sia grazie alla differenza di mwavgpressione tra l'aria rarefatta nello spazio compreso tra la ventosa e il substrato e l'aria a mwavkpressione atmosferica (lo stesso fenomeno tiene su una mwavoventosa artificiale) e grazie a secrezioni appiccicose.cite-ref-29[29]

Molte specie sono anche in grado di nuotare grazie a un movimento ondulatorio lungo tutto il corpo, che viene tenuto appiattito.cite-ref-30[30]

Alcune specie predano mwaw8insetti e mwaxagasteropodi, altre sono mwaxeectoparassiti mwaxiematofagi di vertebrati, sia di mwaxmpesci, che di mwaxqtetrapodi (mwaxuanfibi, mwaxymammiferi e mwaxcrettili, mwaxguccelli inclusi), altre specie sono mwaxkspazzini.cite-ref-sizer-31-0[31]cite-ref-sket-4-7[4]

I predatori più importanti delle sanguisughe sono mwazgpesci a pinne raggiate, uccelli, insetti (mwazkninfe di mwazoplecotteri, mwazsticotteri, mwazwdamigelle ed mwaz0effimere), mwaz4gamberi d'acqua dolce e altre sanguisughe. Il fatto che specie di sanguisughe vengano predate da alcuni vertebrati ha permesso che dei parassiti di vertebrati, come certi mwaz8trematodi, le usino come mwaaaospiti intermedi.cite-ref-32[32]

È nota una specie di mwaayrotiferi, mwaacDrilophagus delagei, che parassita la sanguisuga mwaakErpobdella octoculata attaccandosi alla pelle dell'anellide con il suo mwaasmastaxcite-ref-33[N 1] e deponendovi le sue uova.cite-ref-34[33]

Come gli altri clitellati, depositano uova all'interno di un bozzolo secreto dal clitello, facendo poi scivolare questo in direzione anteriore, fino a depositarlo.cite-ref-sket-4-8[4]cite-ref-35[34] Le sanguisughe del mwacqsottordine Glossiphoniidae proteggono il bozzolo col proprio corpo e covano i piccoli quando nascono.cite-ref-36[35]

L'uovo è generalmente mwacsmacrolecitico, lo sviluppo è diretto, senza stadi mwacwlarvali. Il numero di mwac0cromosomi nelle cellule mwac4diploidi è di otto coppie, anche se in alcune specie è maggiore. Nel bozzolo vengono depositate 5-10 uova, e il bozzolo lasciato o in acqua, o fuori da essa, a seconda della specie. Alcune specie hanno una crescita continua e graduale, in altre invece avviene a salti in seguito a un pasto, aumentando la massa corporea fino a cinque volte o di più.cite-ref-37[36]

Sono un mwadutaxon mwadymonofiletico, sono state descritte 680 specie, di cui una cinquantina marine e un numero simile terrestri; il resto (circa 480) sono d'acqua dolce. Si ritiene che esistano ancora numerose specie non descritte, anche nelle regioni dove sono state studiate di più, come l'Europa.cite-ref-sket-4-9[4]

Il termine "Hirudinea" è usato in diversi testi con due accezioni diverse: può sia indicare le "vere sanguisughe", ossia le specie appartenenti agli ordini Rhynchobdellida e Arhynchobdellida, sia riferirsi a questi due ordini più Acanthobdellida e mwaecBranchiobdellida, i due ordini più strettamente imparentati con le vere sanguisughe. Se viene usata la seconda accezione, alle vere sanguisughe viene assegnato il nome scientifico "Hirudinida" o "Euhirudinea".cite-ref-sket-4-10[4]cite-ref-phillips-38-0[37] All'interno di questo articolo sono state descritte solo le specie appartenenti alle vere sanguisughe.

Acanthobdella e Hirudinea mwafimwafmsensu stricto (cioè Euhirudinea) formano un mwafqclado, e questo a sua volta ne forma uno con mwafuBranchiobdellida (questo secondo clado è Hirudinea mwafymwafcsensu lato). Arhynchobdellida comprende i sottordini Erpobdelliformes e Hirudiniformes, mentre Rhynchobdellida è composto dal sottordine Glossiphoniidae e le due famiglie Ozobranchidae e Piscicolidae. La stessa relazione mwaf4filogenetica è descritta nell'mwaf8albero filogenetico in seguito:cite-ref-phillips-38-1[37]

Hirudinea è una sottoclasse appartenente alla mwagcclasse mwaggClitellata, che comprende, oltre alle sanguisughe, il gruppo degli mwagkOligocheti, ora non più usato perché mwagoparafiletico, essendo Hirudinea filogeneticamente parte di esso. All'interno dei clitellati, le specie più imparentate con Hirudinea, Acanthobdellida e Branchiobdellida sono quelle dell'ordine mwagsLumbriculidae.cite-ref-sket-4-11[4]cite-ref-39[38]

Si ritiene che le sanguisughe si siano evolute nell'acqua dolce e poi alcune specie si sono adattate ad ambienti terrestri o marini. Si ipotizza che l'mwahcultimo antenato comune a tutte le specie di Hirudinea, Acanthobdellida e mwahkBranchiobdellida fosse mwahocommensale o parassitico di qualche altro organismo, e che quello di Hirudinea possedesse una proboscide per succhiare il sangue; le mandibole degli Arincobdellidi si sono evolute in seguito.cite-ref-sket-4-12[4]

Molte specie possono essere parassite anche dell'essere umano, spesso si nota il morso solo dopo che l'animale si è staccato, quando il sangue continua a fuoriuscire per via dell'anticoagulante.cite-ref-britannica-6-3[6]

Sono state usate da almeno mwaje2000 anni nella medicina occidentale. Un tempo venivano usate come mwajisalassi per cercare di curare mwajmmal di testa, mwajqdisturbi mentali e mwajutumori.cite-ref-sket-4-13[4]cite-ref-britannica-6-4[6]

La medicina mwaj8galenica le usava spesso come moderata terapia ablativa. Esse venivano conservate in vasi di mwakegrès porcellanato, contenenti mwakiargilla umida, in vasi di mwakmmaiolica, contenenti acqua e ricoperti con una tela poco fitta, o in un apparecchio conosciuto come mwakqpalude portatile.cite-ref-40[39]

mwaksHirudo medicinalis, mwak0Hirudo verbana e mwak8Hirudo orientalis sono ancora utilizzate in medicina e per questo vengono allevate in ambienti controllati. I casi di utilizzo includono l'abbassamento della mwalepressione sanguigna, la prevenzione della coagulazione, la riduzione dell'insufficienza venosa e la facilitazione del recupero della circolazione sanguigna dopo una chirurgia plastica o ricostruttiva, grazie all'anticoagulante. Altre specie usate per scopi farmacologici includono mwaliHaementeria officinalis, mwalqPlacobdella costata, e alcune del genere mwalyHirudinaria.cite-ref-sizer-31-1[31]cite-ref-sket-4-14[4] Un altro uso è la promozione della produzione di rinnovo dei globuli rossi, ad esempio in presenza di eccesso di ferritina pregresso, non patologico.

Le sanguisughe producono delle sostanze anticoagulanti e antiinfiammatorie che vengono studiate per ragioni farmaceutiche.cite-ref-sket-4-15[4]

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